海马体

如果说古希腊神话中海马体是鱼类之王，以海怪——长着鱼尾的马——的形象出现，那么，大脑中重要的结构海马体，则因其轴平面形状与海马属中一种不寻常的针状鱼——海马——相似而得名。

顺便说一句，大脑颞叶弯曲的内部结构的第二个名称——阿蒙之角（Cornu Ammonis）是由 18 世纪中叶的解剖学家赋予的，与埃及神阿蒙（希腊语形式 - Ammon）有关，他被描绘成长着公羊角。

海马体的结构及其结构

海马体是大脑颞叶深处的一个复杂结构，位于大脑内侧和侧脑室下角之间，形成大脑的一面壁。

海马体（古皮层灰质褶皱，相互折叠）是细长的相互连接结构，沿着大脑的纵轴分布，两个颞叶各有一个：右侧海马体和对侧左侧海马体。[ 1 ]

在成年人中，海马体的大小（从前到后的长度）在 40 到 52 毫米之间。

其主要结构是海马体本身（Cornu Ammonis）和齿状回（Gyrus dentatus）；专家们还区分了下皮层，这是大脑皮层中围绕海马体的灰质区域。[ 2 ]

阿蒙角呈拱形，其前部扩大，被称为海马头，向后向下弯曲，在颞叶内侧形成海马钩（源于拉丁语“uncus”，意为“钩”）——（Uncus hippocampi）。从解剖学上讲，它是海马旁回（Gyrus parahippocampi）的前端，该回围绕海马本身弯曲，并突入侧脑室颞角（下角）底部。

另外，在喙部还有三或四个独立的皮质回旋突起形式的增厚，称为海马指（Digitationes hippocampi）。

该结构的中部被定义为脑体，其中被称为肺泡的部分是大脑侧脑室（颞角）的底部，几乎完全被脉络丛覆盖。脉络丛是由软脑膜和室管膜（覆盖脑室腔的组织）组合而成。肺泡白质的纤维被聚集成增厚的束状结构，形成海马伞（海马伞），然后这些纤维进入大脑穹窿。

海马体下方是其主要出口，即海马旁回的上部扁平部分，称为下托。该结构被浅的海马沟（海马沟）隔开。海马沟是胼胝体沟（胼胝体沟）的延伸，位于海马旁回和齿状回之间。[ 3 ]

海马齿状回，也称为海马旁回，是一个三层凹槽，由其他凹槽与原纤维和下托隔开。

还应该记住，海马体和邻近的齿状回和海马旁回、下托和内嗅皮质（颞叶皮质的一部分）形成海马结构 - 以侧脑室颞角底部隆起的形式存在。

在这个区域——大脑两个半球的内侧表面（大脑半球）——分布着一组属于大脑边缘系统的脑结构。边缘系统和其结构之一的海马体（以及杏仁核、下丘脑、基底神经节、扣带回等）不仅在解剖学上相互连接，而且在功能上也相互联系。[ 4 ]

海马体的血液供应来自供应大脑颞叶的血管，即大脑中动脉的分支。此外，血液还通过大脑后动脉和脉络膜前动脉的分支进入海马体。血液的流出则通过颞静脉——前静脉和后静脉。

海马体的神经元和神经递质

海马体的异质皮质——异质皮质——比大脑皮质要薄，由浅层分子层（分子层）、中层锥体层（由锥体细胞组成）和深层多形性细胞组成。

根据细胞结构的特征，海马角分为四个不同的区域或场（即所谓的 Sommer 区）：CA1、CA2、CA3（海马本身的区域，被齿状回覆盖）和 CA4（位于齿状回本身）。

它们共同构成神经三突触回路（或称神经回路），其中传递神经冲动的功能由海马神经元完成，具体而言，是海马CA1区、CA3区和下托区的兴奋性锥体神经元，这些神经元是大脑前部结构的特征。谷氨酸能锥体神经元具有树突（传入神经突）和轴突（传出神经突），是海马神经组织中的主要细胞类型。

此外，还有聚集在齿状回颗粒细胞层中的星状神经元和颗粒细胞；GABA能中间神经元——CA2区和海马旁回的多极中间（联想）神经元；CA3区的篮状（抑制）神经元，以及最近在CA1区发现的中间OLM中间神经元。[ 5 ]

从海马体主细胞的分泌囊泡释放到突触间隙，将神经冲动传递到靶细胞的化学信使——海马体（以及整个边缘系统）的神经递质或神经介质——分为兴奋性神经递质和抑制性神经递质。前者包括谷氨酸（谷氨酸）、去甲肾上腺素（去甲肾上腺素）、乙酰胆碱和多巴胺，后者包括γ-氨基丁酸（GABA）和血清素。根据作用于海马体神经回路跨膜烟碱受体（离子型）和毒蕈碱受体（代谢型）的神经递质，其神经元的活动会被兴奋或抑制。[ 6 ]

功能

大脑的海马体负责什么？它在中枢神经系统中发挥什么功能？该结构通过穿过内嗅皮层和下托的间接传入通路与整个大脑皮层相连，并参与认知和情感信息的处理。迄今为止，最广为人知的是海马体与记忆之间的联系，研究人员也在探索海马体与情绪之间的联系。

研究海马体功能的神经科学家根据其结构，将其分为后部（或背侧）和前部（或腹侧）。海马体的后部负责记忆和认知功能，而前部则负责情绪的表现。[ 7 ]

人们认为，信息从多个来源通过颞叶皮质的连合神经纤维（连合处）传递到海马体，并由海马体进行编码和整合。由于长期增强作用（一种特殊的神经可塑性形式，即神经元活动和突触强度的增加），海马体将短期记忆 [ 8 ] 转化为长期陈述性记忆（关于事件和事实）。关于过去的信息（记忆）的检索也受海马体的调节。[ 9 ]

此外，海马结构参与空间记忆的巩固，并介导空间定向。这一过程包括对空间信息的认知映射，并通过海马体整合，形成物体位置的心理表征。为此，甚至存在一种特殊的锥体神经元——位置细胞。据推测，它们在情景记忆中也发挥着重要作用——情景记忆记录了特定事件发生的环境信息。[ 10 ]

就情绪而言，与情绪直接相关的最重要的大脑结构是边缘系统及其组成部分——海马结构。[ 11 ]

而说到这，就需要解释一下什么是海马环。它并非一个大脑的解剖结构，而是帕佩茨所谓的内侧边缘链或情绪环。美国神经解剖学家詹姆斯·温塞斯拉斯·帕佩茨在20世纪30年代提出了情绪和记忆的形成路径及皮质控制的概念，认为下丘脑是人类情绪表达的源头。除了海马体之外，这个环路还包括下丘脑底部的乳头体、丘脑前核、扣带回、环绕海马体的颞叶皮质以及其他一些结构。[ 12 ]

进一步的研究阐明了海马体的功能联系。特别是，位于颞叶（海马体前方）的杏仁核（Corpus amygdaloideum）被认为是大脑的情绪中枢，负责对事件进行情绪评估、形成情绪以及做出情绪决策。作为边缘系统的一部分，海马体和杏仁核/杏仁核在压力情境和恐惧感产生时协同作用。海马旁回也参与负面情绪反应，情绪化（恐惧）记忆的巩固发生在杏仁核的外侧核中。[ 13 ]

位于中脑的下丘脑和海马体具有众多突触连接，这决定了它们参与应激反应的方式。因此，海马体前部通过提供负反馈，控制下丘脑-垂体-肾上腺皮质功能性神经内分泌轴的应激反应。[ 14 ]

为了寻找海马体与视觉之间如何联系的问题的答案，神经心理学研究已经确定海马旁回和嗅周皮质（内侧颞叶皮质的一部分）参与了复杂物体的视觉识别和物体的记忆。

海马体和嗅脑（嗅脑）之间的联系已为人所知。首先，海马体通过杏仁核接收来自嗅球（嗅球）的信息。其次，海马钩（钩状回）是大脑皮层的嗅觉中枢，可以归属于嗅脑。第三，负责嗅觉的皮层区域还包括海马旁回，它储存着有关气味的信息。[ 15 ] 阅读更多 –嗅觉

海马疾病及其症状

专家认为海马体是相当脆弱的大脑结构；海马体的损伤（包括创伤性脑损伤）和相关疾病会导致各种症状——神经和精神症状。

现代神经影像学方法有助于识别海马体（其体积）的形态变化，这种变化是由于缺氧损伤和某些脑部疾病以及其缩小变形而发生的。

海马体不对称被认为是一个重要的临床症状，因为据推测，左右海马体在衰老过程中受到的影响不同。一些研究表明，左侧海马体在情景言语记忆（记忆的言语再现）中起着重要作用，而右侧海马体在空间记忆的巩固中起着重要作用。测量结果表明，60岁以上人群的体积差异为16-18%；随着年龄增长，差异会逐渐增大，且男性的不对称性比女性更为明显。[ 16 ]

随着年龄增长，海马体略微萎缩被认为是正常现象：内侧颞叶和内嗅皮质的萎缩过程在接近七十岁时开始出现。但大脑“海马”体积的显著缩小会增加患痴呆症的风险，痴呆症的早期症状表现为短暂的记忆丧失和定向障碍。更多信息，请参阅文章——痴呆症的症状

海马体的萎缩在阿尔茨海默病中更为明显。然而，目前尚不清楚这是这种神经退行性疾病的结果，还是其发展的先决条件。[ 17 ]

研究表明，患有广泛性抑郁症和创伤后应激障碍的患者，其双侧和单侧海马体积会缩小10%至20%。长期抑郁症还会伴随海马体神经发生的减少或中断。[ 18 ] 神经生理学家认为，这是由于皮质醇水平升高所致。这种激素是由肾上腺皮质在身体或情绪压力下大量产生和释放的，过量的皮质醇会对海马体的锥体神经元产生负面影响，损害长期记忆。正是由于皮质醇水平高，伊森科-库欣病患者的海马体体积会缩小。[ 19 ]，[ 20 ]

• 另请阅读——压力症状

海马神经细胞数量的减少或改变也可能与大脑颞叶的炎症过程（神经炎症）（例如，细菌性脑膜炎，由I型或II型单纯疱疹病毒引起的脑炎）和小胶质细胞的长期激活有关，小胶质细胞的免疫细胞（巨噬细胞）释放促炎细胞因子、蛋白酶和其他潜在的细胞毒性分子。

脑胶质瘤患者的大脑结构体积可能会减少，因为肿瘤细胞会产生神经递质谷氨酸到细胞外空间，而过量的谷氨酸会导致海马神经元死亡。

此外，许多利用 MRI 体积测定海马体的研究还记录了脑外伤、癫痫、轻度认知障碍、帕金森病和亨廷顿病、精神分裂症、唐氏综合征和特纳综合征等疾病的海马体体积缩小。[ 21 ]

神经组织营养不足——海马营养不良——可能是中风后缺血性的病因；在药物成瘾，特别是阿片类药物成瘾中，由于精神活性物质对多巴胺代谢的干扰，会出现营养不良。

某些元素缺乏引起的疾病会影响整个海马结构神经组织的营养，从而对中枢神经系统的功能产生负面影响。因此，维生素B1或硫胺素与海马体之间存在联系，因为长期缺乏这种维生素会导致短期记忆形成过程紊乱。研究表明，齿状回和海马CA1和CA3区缺乏硫胺素（酗酒者患此病的风险更大）时，锥体神经元的数量和传入神经的密度会降低，这就是神经冲动传递失败的原因。[ 22 ]，[ 23 ]长期缺乏硫胺素会导致科尔萨科夫综合征。

神经组织体积逐渐减少，伴随神经元丢失，即海马萎缩，几乎见于同一种疾病，包括阿尔茨海默病和伊森科-库欣病。其风险因素包括心血管疾病、抑郁症和压力状态、癫痫状态、糖尿病、动脉高血压以及[ 24 ]肥胖症。其症状包括记忆力减退（在阿尔茨海默病中，最高可达前行性遗忘症）[ 25 ]、[ 26 ]执行熟悉过程、空间定义和语言表达困难[ 27 ] 。

如果海马角区和下托区细胞的结构组织遭到破坏，并且一些锥体神经元丢失（萎缩），伴随间质扩张和神经胶质细胞增生（神经胶质增生），则可诊断为海马硬化，即海马内侧硬化、颞叶内侧硬化或颞叶内侧硬化。痴呆症患者会出现硬化症（导致情景记忆和长期记忆丧失），也会导致颞叶癫痫。[ 28 ] 有时它被定义为颞叶边缘或海马边缘，即海马癫痫。其发展与抑制性（GABA 能）中间神经元的丧失（这会降低过滤内嗅皮质传入信号的能力并导致兴奋过度）、神经发生中断以及齿状绒毛颗粒细胞轴突增生有关。文章中的附加信息 -癫痫和癫痫发作 - 症状

临床实践表明，海马肿瘤在大脑结构中很少见，大多数情况下是神经节胶质瘤或胚胎发育不良性神经上皮肿瘤——一种缓慢生长的良性神经胶质神经元肿瘤，主要由胶质细胞组成。海马肿瘤最常发生在儿童和青少年时期；主要症状是头痛和难以治疗的慢性癫痫。

海马体先天性异常

在大脑皮质畸形如局灶性皮质发育不良、半巨脑畸形（大脑皮质单侧扩大）、脑裂畸形（存在异常皮质裂隙）、多小脑回（回旋减少）以及伴有癫痫和视觉空间障碍的脑室周围结节性异位中，都观察到海马体的减少。

研究人员发现，早期婴儿自闭症综合征患者的杏仁核和海马体会异常增大。患有无脑回畸形、脑回异常增厚（巨脑回）或皮层下层状异位（大脑皮层加倍，其表现为癫痫发作）的儿童，会出现双侧海马体增大。更多信息请参见以下材料：

• 大脑发育缺陷
• 脑发育不良

WWOX基因突变（该基因编码氧化还原酶）会导致严重脑病，与大脑发育不全相关的海马体和胼胝体发育不全，这种先天性异常会导致新生儿早期死亡，其特征是婴儿缺乏自发运动，对视觉刺激缺乏反应，以及癫痫发作（出生后数周出现）。

海马倒置——其解剖位置和形状的改变——也代表海马体（Cornu Ammonis）本身在宫内发育的缺陷，海马体由大脑皮层灰质褶皱形成，在怀孕第 25 周时完成。

不完全性海马内翻，也称为海马旋转不良或伴有旋转不良的海马内翻，是指海马体形成球形或锥体形，最常见于左颞叶，且体积减小。邻近脑沟可能出现形态学改变。无论患者是否伴有癫痫发作，无论是否伴有其他颅内缺陷，均可检测到这种异常。

海马囊肿也是一种先天性异常——一个充满脑脊液的圆形小腔（扩张的血管周围空间，由薄壁限制）。残留海马囊肿，同义词——残留沟囊肿（海马沟），是在宫内发育过程中，海马胚胎裂隙退化不完全时形成的。囊肿的特征性位置位于海马沟顶部一侧，位于海马角和齿状回之间。它们不会以任何方式显露，通常是在常规脑部核磁共振检查中偶然发现的。根据一些数据，近25%的成年人都有这种囊肿。

海马体和冠状病毒

自新冠肺炎疫情爆发以来，医生们注意到许多康复患者出现健忘、焦虑和抑郁的症状，并经常听到有关“脑雾”和易怒情绪加剧的抱怨。

已知导致 covid-19 的冠状病毒通过嗅球（Bulbus olfactorius）中的受体进入细胞，表现为一种称为嗅觉丧失或嗅觉丧失的症状。

嗅球与海马体相连，根据阿尔茨海默病协会的神经退行性疾病研究人员的说法，嗅球受损是导致新冠肺炎患者出现认知障碍，尤其是短期记忆问题的原因。

最近有消息称，一项关于冠状病毒对大脑的影响和认知能力下降原因的大规模研究即将开始，来自近四十个国家的科学家将参与其中，并接受世卫组织的技术指导和协调。

另请阅读：即使康复后，冠状病毒仍会在大脑中徘徊

海马疾病的诊断

诊断与海马结构某些损伤相关的疾病的主要方法包括神经精神领域检查、脑磁共振成像和脑计算机断层扫描。

医生倾向于使用 MRI 来观察海马体：标准 T1 加权矢状面、冠状面、弥散加权轴位图像，全脑 T2 加权轴位图像以及颞叶 T2 加权冠状面图像。为了检测海马体本身（齿状回或海马旁回）区域的病理变化，通常使用 3T MRI；也可能需要更高视野的 MRI。[ 29 ]

还进行：脑血管多普勒超声检查、脑电图 -脑部脑造影检查。

出版物中的详细信息：

• 癫痫 - 诊断
• 抑郁症 - 诊断

海马疾病的治疗

与大脑发育不全和缩小变形有关的海马体先天性异常无法治愈：儿童因不同程度的认知障碍和相关的行为障碍而注定残疾。

如何治疗上面列出的一些疾病，请参阅出版物：

• 癫痫 - 治疗
• 阿尔茨海默氏痴呆症 - 治疗
• 阿尔茨海默病的新治疗方法
• 抑郁症的治疗
• 大脑维生素

当抗惊厥药（即抗癫痫药物）无法治疗内侧颞叶癫痫发作时，[ 30 ] 人们便会采取最后的手段——手术治疗。

这些手术包括：海马切除术——切除海马；有限或扩大致痫区切除术（切除或切除受影响的结构）；保留海马的颞叶切除术；选择性切除海马和杏仁核（杏仁核海马切除术）。[ 31 ]

据国外临床统计，手术后50-53％的患者癫痫发作停止；25-30％的手术患者每年癫痫发作3-4次。

海马体该如何训练？

由于海马体（齿状回）是少数发生神经发生或神经再生（新神经元的形成）的大脑结构之一，因此记忆力衰退的过程（前提是治疗潜在疾病）可以通过运动得到积极影响。

有氧运动和任何中等强度的体力活动（尤其是在老年时期）已被证明能够促进神经元存活，并刺激新的海马神经细胞的形成。此外，运动还能减轻压力，改善抑郁。[ 32 ]，[ 33 ]

此外，认知刺激，即脑力锻炼，有助于训练海马体：记忆诗歌、阅读、解填字游戏、下棋等。

海马体在年老后会变小，该如何增大呢？研究人员证实，锻炼身体是最佳方法。锻炼可以增加海马体的血流量，促进神经组织新细胞的生成。

如何在压力过后恢复海马体？不妨尝试正念冥想。这是一种旨在减缓纷乱思绪、释放负面情绪、让身心平静下来的思维训练方法。东亚一所大学的一项研究结果表明，冥想有助于降低血液中的皮质醇水平。