聞

在陸生動物的生活中，嗅覺在與外部環境的溝通中起著重要的作用。它用於識別氣味，確定空氣中含有氣態氣味的物質。在進化過程中，具有外胚層來源的嗅覺器官首先在口腔附近形成，然後與上呼吸道的初始部分合併，與口腔分離。在一些哺乳動物中，嗅覺非常發達（宏觀）。該組包括食蟲動物，反芻動物，有蹄類動物，食肉動物。在其他動物中，嗅覺完全消失（anasmatics）。這些包括海豚。第三組由動物氣味不發達（微觀）組成。他們屬於靈長類動物。

在人體中，嗅覺器官（organum olfactorium）位於鼻腔的上部。鼻粘膜的嗅覺區域（區域嗅覺粘膜鼻粘膜）包括覆蓋上鼻甲和鼻中隔的上部的粘膜。覆蓋粘膜的上皮中的受體層包括感知有氣味物質存在的嗅覺神經感覺細胞（神經傳感器嗅覺受體）。嗅細胞之間支持上皮細胞（上皮細胞懸浮細胞）。支持細胞能夠分泌頂泌素。

嗅神經感覺細胞的數量達到600萬（在1mm ²的面積上有30,000個細胞）。嗅細胞的遠端部分形成增厚 - 嗅覺鐧。每種增稠劑都含有多達10-12種嗅覺纖毛。纖毛是流動的，能夠在有氣味物質的影響下收縮。細胞核在細胞質中佔據中心位置。受體細胞的基礎部分繼續進入狹窄且複雜的軸突。在嗅細胞的頂端表面有很多絨毛，

嗅覺的嗅覺區域的疏鬆結締組織的厚度包含（鮑曼氏）腺（glandulae olfactoriae）。他們合成一個水秘密，保濕蓋子上皮。在由嗅覺細胞的纖毛洗淨的這個秘密中，有氣味的物質溶解。這些物質被位於覆蓋纖毛的膜上的受體蛋白所感知。神經傳感細胞的中樞過程形成15-20個嗅覺神經。

通孔篩骨板嗅覺神經同名滲入顱腔，然後嗅球。在嗅小球的嗅球神經感覺細胞的軸突成與僧帽細胞接觸。在發送給嗅覺三角形嗅束的厚度的僧帽細胞的過程，然後用嗅覺條帶（中間和內側）來在podmozolistoe場（區subcallosa）和斜條紋的前穿孔物質（bandaletta [紋] diagonalis） （條布洛克） 。作為橫向條帶的一部分處理僧帽細胞按照海馬旁回和在鉤，其中氣味的皮質中心。

嗅覺的神經化學機制

在50年代初。XX世紀。Earl Sutherland以腎上腺素為例，刺激從糖原形成葡萄糖，破譯了通過細胞膜傳遞信號的原理，這種原理對於廣泛的受體是很常見的。已經到了二十世紀末。發現氣味的感覺是相似的，即使受體蛋白質結構的細節也是相似的。

初級受體蛋白是複雜的分子，與配體結合導致它們發生顯著的結構變化，然後是級聯的催化（酶促）反應。對於氣味受體（氣味劑）以及對視覺受體而言，該過程由大腦相應部分的神經細胞感知的神經衝動終止。每個片段含有20至28個殘基，足以穿過30個膜，這些多肽區域被折疊成α-螺旋。因此，受體蛋白的主體是穿過膜的七段的緊密結構。整合蛋白的這種結構是眼睛視網膜中的視蛋白，血清素，腎上腺素和組胺的受體的特徵。

為了重建膜受體的結構，仍然沒有足夠的X射線衍射數據。因此，在這樣的電路中，模擬計算機模型現在被廣泛使用。根據這些模型，嗅覺受體由七個疏水區域形成。與配體結合的氨基酸殘基形成與細胞表面分開12距離的“口袋”。口袋以對於不同受體系統以相同方式構建的出口形式顯示。

氣味劑與受體的結合導致包含兩個信號級聯中的一個，離子通道的開放以及受體電位的產生。嗅覺特異性G蛋白可激活腺苷酸環化酶，導致cAMP濃度增加，其靶標是陽離子選擇性通道。他們的發現導致Na +和Ca2 +進入細胞並導致膜的去極化。

細胞內鈣濃度的增加導致Ca引導CL通道的開放，這導致甚至更大的去極化和受體電位的產生。發生信號淬火由於通過特異性磷酸二酯酶降低cAMP濃度，並且也歸因於Ca2 +的鈣調素的複合物結合到離子通道和降低它們的cAMP敏感性的事實。

另一淬火信號路徑與磷脂酶C和蛋白激酶C的活化如膜蛋白，陽離子開放通道的磷酸化的結果，並且作為結果相關聯，瞬間改變跨膜電位，由此也產生動作電位。因此，蛋白激酶的蛋白質磷酸化和其相應磷酸酶的去磷酸化被證明是瞬間細胞對外作用反應的普遍機制。進入嗅球的軸突被捆綁在一起。另外，鼻腔粘膜含有三叉神經的自由端，其中一些還能夠對氣味產生反應。喉區嗅覺刺激可引發纖維舌咽（IX）和迷走（X）顱神經。它們在氣味感知中的作用與嗅覺神經無關，並且當嗅覺上皮的功能在疾病和創傷中受到干擾時被保留。

組織學上的嗅球被分成若干層，其特徵在於具有特定形式的細胞，配備有特定類型的過程以及它們之間典型的連接類型。

在二尖瓣細胞上有信息的匯集。在腎小球（腎小球）層，大約1000個嗅細胞終止於一個二尖瓣細胞的主要樹突。這些樹突也與periglomerular細胞形成倒數dendrondndritic突觸。二尖瓣和periglomerular細胞之間的聯繫是興奮性的，並且相反指向 - 抑制性。periglomerular細胞的軸突終止於相鄰腎小球的二尖瓣細胞的樹突。

穀物細胞還與二尖瓣細胞形成相互反應的樹枝狀枝狀突觸; 這些接觸影響了二尖瓣細胞產生的脈衝。二尖瓣細胞上的突觸也是抑制性的。另外，穀粒細胞與二尖瓣細胞的側枝形成接觸。二尖瓣細胞的軸突形成側向嗅覺束，導致大腦皮層。具有高階神經元的突觸提供與海馬和（通過扁桃體）下丘腦自主神經核的連接。對嗅覺刺激有反應的神經元也發現在眶額葉皮層和中腦的網狀結構中。