神经系统的结构

神经系统发挥以下功能：控制构成有机体各个系统和器官的活动，协调有机体内部发生的过程，建立有机体与外界环境的相互关系。伟大的生理学家巴甫洛夫写道：“神经系统的活动一方面是为了统一、整合有机体各部分的工作；另一方面是为了使有机体与环境相联系，使有机体系统与外界条件保持平衡。”

神经遍布所有器官和组织，形成众多分支，其末端分别位于感受器（感觉）和效应器（运动、分泌）之间，并与中枢部分（脑和脊髓）共同将身体各部分连接成一个整体。神经系统调节运动、消化、呼吸、排泄、血液循环、免疫（保护）和代谢（新陈代谢）等功能。

根据 IM Sechenov 的说法，神经系统的活动本质上是反射性的。

反射（源自拉丁语 reflexus，意为“反射”）是指身体对特定刺激（外部或内部冲击）的反应，这种反应在中枢神经系统（CNS）的参与下发生。人体生活在周围的外部环境中，并与自身相互作用。环境影响身体，而身体反过来又对这些影响做出相应的反应。身体内部发生的生理过程也会引起反应。因此，神经系统确保了身体与环境之间的相互联系和统一。

神经系统的结构和功能单位是神经元（神经细胞，神经细胞）。神经元由细胞体和突起组成。将神经冲动传导至细胞体的突起称为树突。神经冲动从神经元体沿着称为轴突或神经突的突起传导至另一个神经细胞或工作组织。神经细胞是动态极化的，即它只能沿一个方向传导神经冲动——从树突经细胞体到轴突（神经突）。

神经系统中的神经元相互接触时会形成神经链，神经冲动便沿着这些神经链传递（移动）。神经冲动从一个神经元传递到另一个神经元，发生在它们的接触点上，这由一种称为神经元间突触的特殊结构所确保。突触分为轴体突触（一个神经元的轴突末端与另一个神经元的轴突接触）和轴树突突触（一个神经元的轴突与另一个神经元的树突接触）。在各种生理条件下，突触中的接触关系显然可以“建立”或“破坏”，从而确保对任何刺激做出选择性反应。此外，神经元链的接触结构使得神经冲动能够沿特定方向传导。由于某些突触存在接触，而另一些突触则断开连接，因此神经冲动的传导可以有目的地进行。

在神经链中，不同的神经元具有不同的功能。根据其形态功能特征，神经元主要分为三类。

感觉神经元、受体神经元或传入神经元。这些神经细胞的细胞体通常位于大脑或脊髓之外，位于周围神经系统的神经节（神经节）中。其中一个神经元从细胞体延伸至周围某个器官，并最终到达某个感觉末梢——受体。受体能够将外界刺激（刺激）的能量转化为神经冲动。第二个神经元则作为脊神经后根或相应脑神经的一部分，直接到达中枢神经系统、脊髓或脑干。

根据受体的位置，可将其分为以下类型：

1. 外部感受器感知来自外部环境的刺激。这些感受器位于身体的外壳、皮肤和粘膜以及感觉器官中；
2. 内感受器主要受到体内环境化学成分变化和组织器官压力变化的刺激；
3. 本体感受器感知肌肉、肌腱、韧带、筋膜和关节囊的刺激。

IP 巴甫洛夫将接收（即对刺激的感知和神经冲动开始沿着神经导体传播到中枢）归因于分析过程的开始。

闭锁神经元、插入神经元、联想神经元或传导神经元。这类神经元将传入（感觉）神经元的兴奋传递到传出神经元。该过程的本质是将传入神经元接收到的信号传递到传出神经元，并以响应的形式执行。巴甫洛夫（IP Pavlov）将此行为定义为“神经闭合现象”。闭锁神经元（插入神经元）位于中枢神经系统（CNS）内。

效应神经元，传出神经元（运动神经元或分泌神经元）。这些神经元的细胞体位于中枢神经系统（或位于周围神经系统，即植物神经系统的交感神经节或副交感神经节）。这些细胞的轴突（神经突）以神经纤维的形式延伸至工作器官（随意器官 - 骨骼肌和非随意器官 - 平滑肌、腺体）、细胞和各种组织。

在这些一般性评论之后，让我们更详细地考虑反射弧和反射行为作为神经系统活动的基本原理。

反射弧是由传入神经元（感觉神经元）和效应神经元（运动神经元或分泌神经元）组成的神经细胞链，神经冲动沿着这条神经细胞链从其起源地（受体）传递到作用器官（效应器）。大多数反射活动都需要反射弧的参与，而反射弧是由中枢神经系统下部神经元（脊髓和脑干的神经元）形成的。

最简单的反射弧仅由两个神经元组成 - 传入神经元和效应神经元（传出神经元）。如前所述，第一个神经元（受体，传入神经元）的神经元体位于中枢神经系统之外。通常，这是一个假单极神经元，其神经元体位于脑神经的脊神经节或感觉神经节中。该细胞的周围突起作为脊神经或脑神经的一部分，具有感觉纤维及其分支，并终末于感受器，该感受器可感知外部（来自外部环境）或内部（在器官，组织中）刺激。神经末梢中的这种刺激被转化为神经冲动，到达神经细胞体。然后，冲动沿着脊神经的中央突起（轴突）传到脊髓或沿着相应的脑神经传到大脑。在脊髓灰质或大脑运动核中，感觉细胞的这一过程与第二个神经元（传出神经元，效应神经元）的体形成突触。在神经元间的突触中，在介质的帮助下，神经兴奋从感觉（传入）神经元传递到运动（传出）神经元，该过程作为脊神经前根或脑神经运动神经纤维的一部分离开脊髓，并传到工作器官，引起肌肉收缩。

通常，反射弧并非由两个神经元组成，而是更加复杂。在两个神经元——受体神经元（传入神经元）和传出神经元——之间，存在一个或多个闭合（插入、传导）神经元。在这种情况下，来自受体神经元的兴奋并非直接沿着其中央突起传递到效应神经元，而是传递到一个或多个插入神经元。脊髓中插入神经元的作用由位于脊髓后柱灰质中的细胞完成。其中一些细胞具有轴突（神经突），该轴突指向同一水平脊髓前角的运动神经元，并在特定脊髓节段的水平闭合反射弧。脊髓中其他细胞的轴突可以初步分为T形的下行和上行分支，分别指向相邻、较高或较低节段的前角的运动神经元。沿着脊髓的路径，每条上行或下行支路都会向脊髓节段及其邻近节段的运动细胞发出侧支循环。由此可见，即使是数量最少的受体受到刺激，不仅会传递到特定脊髓节段的神经细胞，还会扩散到多个邻近节段的细胞。因此，这种反应并非是一块肌肉或一组肌肉的收缩，而是多组肌肉同时收缩。因此，在受到刺激时，会发生复杂的反射运动。这是身体对外部或内部刺激的反应之一（反射）。

谢切诺夫（I.M. Sechenov）在其著作《大脑的反射》中提出了因果关系（决定论）的思想，指出身体的每一个现象都有其原因，反射效应是对这一原因的反应。神经反射学说的创始人博特金（S.P. Botkin）和巴甫洛夫（I.P. Pavlov）创造性地发展了这些思想。巴甫洛夫的伟大之处在于他将反射学说扩展到整个神经系统，从低级到高级，并通过实验证明了所有形式的身体生命活动的反射性质，无一例外。巴甫洛夫认为，一种简单的神经系统活动形式，即恒定的、先天的、物种特异性的、不需要社会条件的结构性先决条件的形成，应该被称为非条件反射。

此外，个体在一生中还会获得与环境的暂时性联系。获得暂时性联系的能力使生物体能够与外部环境建立极其多样和复杂的关系。巴甫洛夫将这种反射活动称为条件反射（与非条件反射相对）。条件反射的闭合部位是大脑皮层。大脑及其皮层是高级神经活动的基础。

P.K. 阿诺欣（P.K. Anokhin）及其学派通过实验证实了工作器官与神经中枢之间存在所谓的反馈——“反馈传入”。当来自神经系统中枢的传出冲动到达执行器官时，执行器官会产生反应（运动或分泌）。这种工作效应会刺激执行器官的受体。这些过程产生的冲动会沿着传入通路，以器官在特定时刻执行特定动作的信息形式，被送回脊髓或大脑中枢。通过这种方式，我们能够借助从神经中枢传到工作器官的神经冲动及其持续的校正，准确地记录指令执行的正确性。“反馈传入”的闭合环形或环状反射神经链中存在双向信号传递，这使得生物体能够持续、连续、逐时地校正对内外环境条件变化的任何反应。如果没有反馈机制，生物体对环境的适应是不可想象的。因此，神经系统活动的基础是“开放”（未封闭）反射弧的旧观念已被封闭的、循环的反射链观念所取代。

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