大脑皮层

大脑皮质或套层（大脑皮层，s. pallium）是位于大脑半球周围的灰质。成年人一个大脑半球的皮质表面积平均为 220,000 平方毫米^。大脑回的凸面（可见）占皮质总面积的 1/3，而沟的侧壁和下壁占皮质总面积的 2/3。不同区域的皮质厚度不一样，在 0.5 至 5.0 毫米之间波动。中央前回、中央后回和旁中央小叶的上部厚度最大。通常，大脑回凸面上的皮质比沟的侧面和底部厚。

正如 VA Bets 所指出的，在皮质的不同部分，不仅神经细胞的类型不同，而且它们的相互关系也不相同。神经细胞在皮质中的分布被称为甲状腺构造。结果表明，神经细胞（神经元）的形态特征大体一致，位于不同的层中。即使用肉眼，在枕叶区域的半球切面上，也能看到皮质的分层：灰色（细胞）和白色（纤维）条纹交替出现。在每个细胞层中，除了神经细胞和神经胶质细胞外，还有神经纤维 - 本层或其他细胞层或大脑部分（传导通路）的细胞突起。纤维的结构和密度在皮质的不同部分并不相同。

大脑半球皮质中纤维分布的特殊性可以用“骨髓结构”来定义。皮质的纤维结构（骨髓结构）主要与其细胞组成（细胞结构）相对应。成人大脑皮质的典型特征是神经细胞排列成6层（板状）：

1. 分子板（分子板、丛状分子板）；
2. 外颗粒板（外颗粒板）；
3. 外锥体板（外锥体板，小锥体和中锥体的层）；
4. 内部颗粒板（lamina granularis interna）；
5. 内部锥体板（内锥体板、大锥体层或贝茨细胞）；
6. 多态性（多态性）板（lamina multiformis）。

组织学课程详细描述了大脑皮层各部分的结构。在大脑半球的内、下表面，保存着旧皮层（古皮层）和古皮层（古皮质）的切片，分别具有两层和三层结构。

分子板包含小型多极联合神经元和大量神经纤维。这些神经纤维属于大脑皮层深层的神经元。直径约 10 微米的小型多极神经元在外颗粒板中占主导地位。这些神经元的树突向上延伸至分子层。外颗粒板细胞的轴突向下延伸至半球白质，并以弧形弯曲的方式参与分子层纤维切向丛的形成。

外锥体层由大小在 10 至 40 微米之间的细胞组成。这是皮质最宽的一层。该层锥体细胞的轴突从锥体底部延伸。在小型神经元中，轴突分布在皮质内；在大型细胞中，它们参与形成联想连接和连合通路。大型细胞的树突从其顶端延伸至分子板。在小型锥体神经元中，树突从其侧面延伸并与该层的其他细胞形成突触。

内颗粒板由小型星状细胞组成。该层包含许多水平排列的纤维。内锥体板在中央前回的皮质中最为发达。该板中的神经元（贝茨细胞）很大，其体长可达125微米，宽可达80微米。该板中巨锥体神经元的轴突形成锥体传导通路。从这些细胞的轴突，侧支延伸至皮质的其他细胞、基底核、红核、网状结构、脑桥核和橄榄核。多形板由各种大小和形状的细胞组成。这些细胞的树突延伸至分子层，轴突则延伸至脑白质。

19世纪末20世纪初，各国科学家开展的研究，基于大脑半球各区域皮层的结构特征，绘制了人类和动物大脑皮层的细胞构筑图。K. Brodman确定了大脑皮层中的52个细胞构筑区；F. Vogt和O. Vogt结合纤维结构，确定了150个脊髓构筑区。基于对大脑结构的研究，绘制了人脑细胞构筑区的详细图谱。

脑结构变异性研究表明，脑质量并不能反映一个人的智力水平。例如，屠格涅夫的脑质量为2012克，而另一位杰出作家弗朗西斯的脑质量仅为1017克。

大脑皮层功能定位

实验研究数据表明，当动物的大脑皮层的某些区域被破坏或切除时，某些重要功能就会受到干扰。对患有肿瘤或大脑皮层某些区域受伤的病人的临床观察证实了这些事实。研究和观察的结果使我们得出结论，大脑皮层包含调节各种功能执行的中心。生理和临床数据的形态学证实是关于大脑皮层在其不同区域具有不同结构性质的学说——皮层的细胞和骨髓构造学说。这类研究的开端是1874年由基辅解剖学家VA Betz奠定的。由于这些研究，人们创建了大脑皮层的特殊图谱。IP Pavlov认为大脑皮层是一个连续的感知表面，是一组分析器的皮层末端。 “分析器”是指一种复杂的神经机制，它由受体感知装置、神经冲动传导器以及大脑中枢组成，大脑中枢负责分析来自环境和人体的所有刺激。各种分析器紧密相连，因此大脑皮层是进行分析和综合的地方，也是调节各种人类活动的反应的场所。

巴甫洛夫（P. I. Pavlov）证明，大脑皮层分析器的末端并非某个严格定义的区域。大脑皮层由一个核及其周围的散布元素组成。核是皮层神经细胞的聚集地，构成特定外周受体所有元素的精确投射。功能的最高分析、合成和整合发生在核中。散布元素既可以位于核的外围，也可以位于距离核相当远的地方。在这些散布元素中进行更简单的分析和合成。核的破坏（损伤）中散布元素的存在可以部分补偿受损的功能。不同分析器的散布元素所占据的区域可以相互叠加、相互重叠。因此，大脑皮层可以示意性地表示为一组不同分析器的核，这些核之间存在与不同（相邻）分析器相关的散布元素。所有这些使我们能够谈论大脑皮层功能的动态定位（IP Pavlov）。

让我们考虑一下各种分析器（核）的一些皮质末端相对于人类大脑半球的回旋和叶的位置（根据细胞结构图）。

1. 皮层分析器的核心负责感知全身（温度、疼痛、触觉）和本体感受，其核心由位于中央后回（1、2、3区）和顶上小叶（5和7区）的神经细胞构成。通往大脑皮层的传导感觉通路要么在脊髓不同节段（疼痛、温度、触觉和压力通路）的水平交叉，要么在延髓（皮层方向的本体感受通路）的水平交叉。因此，每个大脑半球的中央后回都与身体的另一半相连。在中央后回中，人体各部位的感受器区都以如下方式投射：下半身和下肢的敏感度分析器的皮质末端位置最高，上半身和头部、上肢的感受器区投射位置最低（靠近外侧沟）。
2. 运动分析器的核心主要位于皮质的所谓运动区，包括中央前回（第4区和第6区）和大脑半球内侧表面的副中央小叶。中央前回皮质的第5层（板）中是巨大的锥体神经元（贝茨细胞）。巴甫洛夫将它们归类为插入性细胞，并指出这些细胞通过其突起与皮质下核相连，皮质下核是脑神经和脊神经核的运动细胞。中央前回的上部和副中央小叶中存在一些细胞，这些细胞发出的冲动被引导至躯干下部和下肢的肌肉。中央前回的下部是调节面部肌肉活动的运动中枢。因此，人体的所有部位都像颠倒过来一样投射到中央前回。由于源自巨锥体神经元的锥体束要么在脑干水平（皮质核纤维）与脊髓交界处（皮质脊髓侧束），要么在脊髓节段内（皮质脊髓前束）交叉，因此每个半球的运动区都与身体对侧的细胞肌肉相连。四肢肌肉被独立地连接到一个半球，而躯干、喉部和咽部的肌肉则连接到两个半球的运动区。
3. 分析器核心负责控制头部和眼球向相反方向的联合旋转，位于额中回的后部，即所谓的运动前区（第8区）。眼球和头部的联合旋转不仅受额叶皮质中眼球肌肉接收本体感受冲动的调节，还受枕叶第17区（视觉分析器核心所在区域）中视网膜接收冲动的调节。
4. 运动分析核位于顶下小叶区域，在缘上回（细胞构筑场40的深层）。该核的功能意义在于合成所有有目的的复杂组合运动。该核是不对称的。惯用右手的人它位于左侧，惯用左手的人则位于右半球。协调复杂有目的运动的能力是人一生中通过实践活动和经验积累而获得的。有目的的运动是由于中央前回和缘上回的细胞之间形成了临时连接而发生的。40场的损伤不会导致瘫痪，但会导致丧失进行复杂协调有目的运动的能力，即失用症（praxis - practice）。
5. 一种特殊类型的敏感性——即触觉感知障碍——的皮肤分析器核心位于顶上小叶皮层（第7区）。该分析器的皮层末端位于右半球，是左上肢感受器区的投影。因此，右上肢分析器的核心位于左半球。大脑该区域皮层浅层的损伤会导致触觉感知功能的丧失，但其他类型的一般敏感性仍然完好。
6. 听觉分析核位于外侧沟深处，位于颞上回中部面向岛叶的表面上（此处可见颞横回，又称赫氏回，即第41、42、52区）。来自左右两侧受体的传导通路分别到达构成每个半球听觉分析核的神经细胞。单侧听觉分析核损伤不会导致完全丧失感知声音的能力。双侧损伤会伴有“皮质性耳聋”。
7. 视觉分析核位于大脑半球枕叶内侧，距状沟两侧（17、18、19区）。右半球视觉分析核与右眼视网膜外侧半部和左眼视网膜内侧半部的传导通路相连。左眼视网膜外侧半部和右眼视网膜内侧半部的受体分别投射到左半球枕叶皮质。至于听觉分析核，只有双侧视觉分析核受损才会导致完全的“皮质盲”。位于17区略上方的18区受损会导致视觉记忆丧失，但不会导致盲。第 19 区位于枕叶皮质的最高处，与前两个区域相比；如果该区域受损，则会丧失在陌生环境中导航的能力。
8. 嗅觉分析核位于大脑半球颞叶下表面，在嗅钩区域（A 区和 E 区）以及部分海马区域（11 区）。从系统发生的角度来看，这些区域属于大脑皮层最古老的部分。嗅觉和味觉紧密相连，这是通过嗅觉和味觉分析核的紧密位置来解释的。还有人（VM Bekhterev）指出，中央后回最下部皮层（43 区）受损会导致味觉受损。两个半球的味觉和嗅觉分析核都与身体左右两侧的受体相连。

某些分析器所描述的皮层末端不仅存在于人类的大脑半球皮层中，也存在于动物的大脑半球皮层中。它们专门负责感知、分析和合成来自内部和外部环境的信号，根据巴甫洛夫（IP Pavlov）的说法，它们构成了现实的第一个信号系统。这些信号（语音、文字除外，包括可听和可视的）来自我们周围的世界，包括一个人所处的社会环境，并以感觉、印象和观念的形式被感知。

第二信号系统仅存在于人类中，并由语言发育决定。语言和思维功能需要整个大脑皮层的参与，但在大脑皮层中，可以识别出某些区域专门负责语言功能。因此，语言（口头和书面）的运动分析器位于皮层运动区附近，或者更准确地说，位于额叶皮层中与中央前回相邻的区域。

语音信号视觉和听觉感知的分析器位于视觉和听觉分析器的旁边。需要注意的是，惯用右手的人的语音分析器位于左半球，而惯用左手的人的语音分析器位于右半球。让我们来探讨一下一些语音分析器在大脑皮层中的位置。

9. 书面言语运动分析器（与书写字母和其他符号相关的自主运动的分析器）的核心位于额中回的后部（40区）。它与中央前回中负责手部运动分析器功能以及头部和眼睛向相反方向旋转的部位紧密相邻。40区的损伤不会导致所有类型的运动功能受损，而仅会导致在书写字母、符号和单词时丧失手部进行精确细微运动的能力（失写症）。
10. 言语发音运动分析核（言语运动分析器）位于下额回后部（44区，或布罗卡中心）。该核与中央前回中分析头部和颈部肌肉收缩所产生运动的部分相邻。这是可以理解的，因为言语运动中枢分析所有参与口头言语行为（单词和句子的发音）的肌肉的运动：嘴唇、脸颊、舌头、喉头。该区域皮质部分（44区）的损伤会导致运动性失语症，即丧失发音能力。这种失语症与言语生成肌肉功能的丧失无关。此外，44区损伤不会导致丧失发音或唱歌的能力。

下额回的中央部分（45区）包含与唱歌相关的言语分析器核心。45区受损会伴有失音症（无法创作和复述乐句）和语法缺失症（无法用单个单词组成有意义的句子）。这类患者的言语由一组意义不相关的单词组成。

11. 口语听觉分析核与听觉分析皮质中枢紧密相连，与后者一样，位于颞上回区域。该核位于颞上回后部，面向大脑半球外侧沟（42区）。

听觉核受损不会影响一般的听觉感知，但会丧失理解词语和言语的能力（言语性失语，或称感觉性失语症）。听觉核的功能在于，人不仅能听到并理解他人的言语，还能控制自己的言语。

颞上回中段（22区）是皮质分析器的核心，其损伤会导致音乐性耳聋：乐句会被感知为一堆毫无意义的各种噪音。听觉分析器的这一皮质末端属于第二信号系统的中枢，负责感知物体、动作、现象的言语描述，即感知信号中的信号。

12. 书面言语视觉分析核位于视觉分析核附近，位于顶下小叶角回（39区）。该核受损会导致感知书面文字和阅读（失读症）能力的丧失。