松果體的生理學（骨骺）

松果體，或骨骺，是大腦第三腦室頂部的外生物。它被覆蓋著一個結締組織膠囊，從這裡將器官分隔成多個裂片。實質的小葉包含松果體細胞和神經膠質細胞。在松果體細胞中，較大，較輕和較小尺寸的暗細胞是有區別的。顯然，骨骺血管的特異性在於內皮細胞之間沒有緊密接觸，因此該器官中的血腦屏障是站不住腳的。哺乳動物的骨骺和較低物種的相應器官之間的主要區別在於缺乏敏感的感光細胞。大部分骨骺神經由上頸交感神經節細胞的纖維代表。神經末梢在松果體細胞周圍形成網絡。後者的過程與血管接觸並含有分泌顆粒。在年輕的時候，Epiphysis特別引人注目。在青春期期間，其大小通常會減少，並且隨後會沉積鈣鹽和鎂鹽。這種鈣化常常可以讓你在頭骨的X光片上看到骨骺。成年松果體的質量約為120毫克。

骨骺的活動取決於照明的周期性。在光明中，它的合成和分泌過程受到抑制，並在黑暗中加劇。光脈衝被認為視網膜受體和行為中的大腦和制度，進一步脊髓的交感神經中心的規定 - 到上頸交感神經節，引起松果體的支配。在黑暗中，抑制性神經影響消失，骨骺活動增加。上頸交感神經節的去除導致參與其激素的合成的胞內酶的松果體活動的節律的消失。通過細胞β受體的含有去甲腎上腺素的神經末梢增加這些酶的活性。這種情況似乎與刺激交感神經對褪黑激素合成和分泌的抑製作用的數據相矛盾。然而，在一方面中，示出的是在在鐵照明血清素含量的條件下降低，而在另一 - 檢測和膽鹼能纖維的羥吲哚-O-甲基（OIOMT）骨骺調節中的作用。

乙酰膽鹼酯酶的存在證實了骨骺活動的膽鹼能調節。膽鹼能纖維的來源也是上頸神經節。

骨骺主要產生吲哚-N-乙酰-5-甲氧基色胺（褪黑激素）。與其前身5-羥色胺不同，該物質明顯地僅合成於松果體中。因此，它在組織中的濃度以及OIOMT的活性可作為骨骺功能狀態的指標。像其他O-甲基轉移酶一樣，OIOMT使用S-腺苷甲硫氨酸作為甲基供體。骨骺中的甲基化底物可同時作為血清素和其他5-羥基吲哚，但N-乙酰基血清素是該反應的優選底物的更多（20倍）。這意味著在褪黑激素合成過程中，N-乙酰化先於O-甲基化。褪黑素生物合成的第一步是在色氨酸羥化酶影響下將色氨酸氨基酸轉化為5-羥色氨酸。在芳香族氨基酸脫羧酶的幫助下，5-羥色胺由該化合物形成，其一部分被乙酰化，轉化為N-乙酰基色氨酸。如上所述，褪黑素合成的最後階段（在OIOMT的作用下轉化N-乙酰基血清素）對骨骺是特異性的。未乙酰化的5-羥色胺被單胺氧化酶脫氨並轉化為5-羥吲哚乙酸和5-羥色胺。

大量的5-羥色胺也進入神經末梢，在那裡被顆粒捕獲，這阻止了這種單胺的酶促降解。

據信，5-羥色胺的合成發生在輕鬆的松果體細胞中並受去甲腎上腺素能神經元的控制。膽鹼能副交感神經纖維調節血清素的從光電池，因此，其可訪問暗松果體細胞，這也保持褪黑激素的形成和分泌的去甲腎上腺素能調製的釋放。

有關骨骺產生的數據，不僅是吲哚，而且還有多肽性質的物質，並且根據許多研究人員，它們是松果體的真正激素。因此，從中分離出分子量為1000-3000道爾頓的抗促腎上腺活性肽（或肽的混合物）。其他作者假定從骨骺分離的精氨酸 - 血管舒緩素的激素作用。還有一些 - 從骨骺中得到兩種肽化合物，其中一種被刺激，另一種通過垂體細胞的培養抑制促性腺激素的分泌。

除了有關松果體激素（S）的真正本質的不確定性，還有在它進入人體的途徑問題的分歧：血液或腦脊液。然而，大多數的證據表明，像其他內分泌腺，血液中的松果體釋放激素。這個問題是密切相關的骨骺激素的中樞或外週作用的問題。在動物（主要是倉鼠）實驗發現，生殖功能的調節骨骺由松果體影響下丘腦 - 垂體系統對性腺進行，而不是直接。此外，在該III心室大腦的褪黑激素的施用減少促黃體（LH）和促卵泡激素的水平（FSH），激素和催乳激素含量在血液中增加，而在垂體門靜脈血管的褪黑激素的輸注並沒有伴隨著在促性腺素分泌的變化。一個在腦中的褪黑激素的應用場所的行動的是下丘腦，這產生liberiny和他汀類藥物，調節垂體前葉的活性的正中隆起。然而，通過褪黑激素的作用生產這些物質的變化是否或調節單胺能神經元的活性，因此參與釋放生產要素的調節仍然不清楚。應當強調的是，松果體激素的中樞作用並不能證明其直接分泌進入腦脊液，因為他們將被暴露並從血液。此外，存在褪黑素對睾丸水平（其中，該物質抑制安第斯山脈-Roguin的形成）和其它外圍內分泌腺（由甲狀腺合成的甲狀腺素例如，TTG削弱作用）的作用的證據。血液中的褪黑激素的長期管理減少睾丸和血清睾酮水平的重量，即使是在切除垂體的動物。實驗還表明，松果體bezmelaninovy塊的提取促性腺激素對卵巢重量在切除垂體的大鼠的影響。

因此，由該腺產生的生物活性化合物顯然不僅具有中樞作用，而且具有外圍作用。

在這些化合物的許多不同作用中，它們對腦下垂體促性腺激素分泌的影響最引人注目。關於骺板腫瘤青春期侵犯的數據是其內分泌作用的首要指標。這種腫瘤可伴有青春期的加速和減速，這與腫瘤骨骺的實質細胞和非實質細胞的生長的不同性質有關。動物（倉鼠）獲得了松果體激素的抗促腎上腺素作用的主要證據。在黑暗中（即在骨骺功能活化的條件下），動物顯示出生殖器官顯著退化並且血液中LH水平降低。在骨骺切除的個體中或在切割骨骺神經的情況下，黑暗並不具有這樣的效果。據認為，骨骺的抗促腎上腺素能夠防止柳葉菌素的釋放或其對垂體的作用。類似的，雖然不夠精確，但是在黑暗有點延遲青春期的大鼠中獲得數據，並且去除骨骺導致血液中LH和FSH水平的增加。在出生後早期通過引入性類固醇而在具有下丘腦 - 垂體 - 性腺系統功能紊亂的動物中觀察到特別明顯的骨骺抗促腎上腺效應。

這些大鼠的骺切除術可恢復性發育。在嗅覺喪失和禁食狀態下，松果體及其激素的抗促性腺作用也會增強。

對LH和FSH分泌的抑製作用不僅有褪黑激素，而且其衍生物 - 5-甲氧基色醇和5-羥色胺以及5-羥色胺。如已經指出的，骨骺的不充分鑑定的多肽產物還具有影響體外和體內促性腺素分泌的能力。一種這樣的產品（分子量為500-1000道爾頓）的活性比褪黑激素高60-70倍，與阻斷單側去卵巢小鼠中剩餘卵巢的肥大有關。相反，另一部分骨骺肽產生促性腺激素效應。

未成熟大鼠中的骨骺的去除導致垂體中的催乳素含量增加，同時血液中的水平降低。類似的變化發生在保持恆定光照的動物中，而相反的變化發生在黑暗中的老鼠身上。據信，松果體分泌的物質的干擾影響催乳素抑制因子（PIF）的下丘腦合成和垂體催乳素的分泌，從而導致在還原鐵的激素含量。骺切除引起相反的變化。在這種情況下，活性物質骨骺可能是褪黑激素，因為它的注入三腦室腦的瞬時增加血液中的催乳素水平。

在恆定光線條件下，動物的生長速度減慢，垂體中生長激素的含量顯著下降。骺清除術可消除黑暗的影響，有時本身可加速生長。骨骺提取物的引入降低了垂體藥物的刺激生長效應。同時，褪黑激素不影響動物的生長速度。也許，一些其他骺因子（因子）抑制生長激素蛋白的合成和釋放或刺激生長抑素的生成。

在實驗中顯示，骨骺對垂體的生長功能的影響不是由雄激素或甲狀腺激素缺乏所介導的。

在去除骨骺的大鼠中，皮質酮的分泌暫時增加，儘管腎上腺的應激反應在去除骨骺後明顯減弱。眾所周知，恆定光照條件下皮質酮的分泌會增加，從而抑制松果體的活性。有證據表明，去除骨骺會削弱單側腎上腺切除術後殘餘腎上腺的代償性肥大，並破壞糖皮質激素分泌的晝夜節律。這表明對垂體前葉，這是由ACTH垂體組織產品的變化證實，遠離epifizektomirovannyh動物的腎上腺皮質功能松果體的重要性。關於影響腦下垂體促腎上腺皮質激素活性的骨骺活躍開始，文獻中尚未達成共識。

去除骨骺可增加腦垂體中黑素細胞刺激素（MSH）的含量，而在腦室腦癱中引入褪黑激素會降低其含量。後者在光照下的大鼠垂體中的水平增加，並且引入褪黑激素阻斷這種作用。據信褪黑激素刺激促黑激素抑制因子MYTH的下丘腦產生。

骺板及其激素對垂體其他向性功能的影響較少研究。由於骨骺因素的直接作用，外周內分泌腺的活動可能發生變化。因此，即使在沒有垂體腺的情況下，去除骨骺也會導致甲狀腺質量的增加。甲狀腺激素的分泌速率增加很少，並且短暫。然而，根據其他數據，骨骺對未成熟動物中TSH的合成和分泌具有抑製作用。

在大多數實驗中，皮下，腹膜內，靜脈內和甚至心室內施用褪黑激素導致甲狀腺的碘濃縮功能降低。

補種松果體腎上腺，而不影響皮層的光束和網狀區，近一倍腎小球區域的大小，這表明：在產生鹽皮質松果體細胞的產物具有直接影響。此外，從骨骺中分離出刺激醛固酮分泌並因此稱為腎上腺烯醇異位素的物質（1-甲基羥基-1,2,3,4-四氫-β-咔啉）。然而，很快獲得的數據否認了這種化合物的生理作用，甚至懷疑骨骺特定的腎上腺 - 腎小球血管生成因子的存在。

有報導說，去除骨骺會減少甲狀旁腺的功能活動。也有相反的觀察。研究骨骺對胰腺內分泌功能的影響的研究結果大多是負面的。

目前，還有許多尚未解決的問題，特別是關於這個腺體產生的化合物的性質。至少所有的懷疑影響熱帶垂體激素的松果體分泌，但不能排除其周邊內分泌腺體及其他器官有直接影響的可能性。顯然，在外部環境刺激的影響下，骨骺不會產生一種，而是幾種主要落入血液中的化合物。這些化合物可以調節在控制生產和他汀類藥物liberinov某些腦結構和由此影響熱帶垂體激素的合成和分泌的中樞神經系統的神經元單胺能的活性。骨骺對下丘腦中心的影響主要是抑制性的。

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