神经系统的发育

任何生物体在特定环境中都会不断与其相互作用。生物体从外部环境获取生命所需的食物。生物体将不必要的物质释放到外部环境中。外部环境对生物体有有利或不利的影响。生物体通过改变其内部状态来应对外部环境的影响和变化。生物体的反应可以表现为生长、过程、运动或分泌的增强或减弱。

最简单的单细胞生物没有神经系统，它们所观察到的所有反应都是单个细胞活动的表现。

在多细胞生物中，神经系统由通过感知来自体表任何部位的刺激并向其他细胞发送脉冲、调节其活动的过程相互连接的细胞组成。多细胞生物通过外部外胚层细胞感知外部环境的影响。这些细胞专门感知刺激，将其转化为生物电势并传导兴奋。从位于体内深处的外胚层细胞中，形成了多细胞生物原始结构的神经系统。这种最简单的网状或弥漫性神经系统存在于腔肠动物中，例如水螅。这些动物有两种类型的细胞。其中一种是受体细胞，位于皮肤细胞（外胚层）之间。另一种是效应细胞，位于体内深处，彼此相连并与产生反应的细胞相连。水螅体表任何部位受到刺激都会引起深层细胞的兴奋，从而使这种多细胞生物表现出运动活动、捕获食物或逃脱敌人。

在组织结构更为复杂的动物中，神经系统的特征是神经细胞聚集，形成神经中枢或神经节（神经节），神经干由此延伸而出。在动物发育的这个阶段，神经系统呈现出结节状。在分节动物（例如环节动物）中，神经节位于消化管腹侧，由横向和纵向神经干连接。神经从这些神经节延伸出来，其分支也终止于相应的节段内。节段性神经节是动物相应体节的反射中心。纵向神经干将身体一半不同节段的神经节相互连接，形成两条纵向的腹链。在身体的头端，咽部背侧，有一对较大的食管上神经节，它们通过咽周神经环与腹链的一对神经节相连。这些节点比其他节点更发达，是脊椎动物大脑的原型。神经系统的这种节段结构使得当刺激动物体表的某些区域时，无需调动全身所有神经细胞，而只需使用特定节段的细胞即可。

神经系统发育的下一个阶段是，神经细胞不再排列在独立的神经节中，而是形成细长的连续神经索，神经索内部有一个空腔。在这个阶段，神经系统被称为管状神经系统。神经管状结构是所有脊索动物的特征——从结构最简单的无头骨动物到哺乳动物和人类。

脊索动物身体的同质异体特性使其管状神经系统由许多相似的重复结构或节段组成。构成特定神经节段的神经元突起通常会在身体的特定区域及其与该节段对应的肌肉组织中分支出来。

因此，动物运动模式的改进（从最简单的多细胞生物的蠕动运动到利用肢体的运动）导致了改进神经系统结构的需求。脊索动物的神经管主干部分是脊髓。在脊索动物的脊髓和正在发育的大脑主干部分中，神经管腹侧部分存在“运动”细胞，其轴突形成前根（“运动”）；背侧部分存在神经细胞，位于脊神经节的“感觉”细胞的轴突与神经细胞进行通讯。

在神经管的头端，由于感觉器官在身体前部发育，以及鳃（消化系统和呼吸系统的初始部分）的存在，神经管的节段结构虽然得以保留，但却发生了显著的变化。神经管的这些部分是大脑发育的雏形。神经管前部的增厚和管腔的扩张是大脑分化的初始阶段。在圆口动物中已经观察到了这样的过程。在胚胎发生的早期阶段，几乎所有有颅动物的神经管头端都由三个主要的神经囊泡组成：菱形脑（菱脑），最靠近脊髓；中脑（中脑）和前脑（前脑）。大脑的发育与脊髓的发育同时进行。大脑中新中枢的出现使脊髓中现有的中枢处于从属地位。在属于后脑囊泡（菱脑）的大脑部分，鳃神经核（第十对——迷走神经）正在发育，并出现了调节呼吸、消化和血液循环过程的中枢。后脑的发育无疑受到低等鱼类中已经出现的静听觉感受器（第八对——前庭耳蜗神经）的影响。在这方面，在大脑发育的这个阶段，后脑（小脑和脑桥）比其他部分占主导地位。视觉和听觉感受器的出现和发育决定了中脑的发育，而负责视觉和听觉功能的中枢就位于中脑。所有这些过程都与动物对水生环境的适应性有关。

当动物置身于新的栖息地——空气环境中时，其生物体及其神经系统都会发生进一步的重构。嗅觉分析器的发育导致神经管前端（大脑前囊泡，其中设有调节嗅觉功能的中枢）的进一步重构，即所谓的嗅脑（嗅脑）的出现。

由于前脑和菱脑的进一步分化，三个初级脑囊泡可分为以下五个部分（脑囊泡）：前脑、间脑、中脑、后脑和延髓。位于神经管头端的脊髓中央管发育成一个交通腔系统，称为脑室。神经系统的进一步发育与前脑的逐渐发育和新神经中枢的出现相关。在每个后续阶段，这些中枢的位置越来越靠近头端，并使先前存在的中枢受其影响。

在发育早期形成的较老的神经中枢不会消失，而是被保留下来，相对于较新的神经中枢而言处于从属地位：因此，除了首先出现在后脑的听觉中枢（核）之外，在后期，听觉中枢出现在中脑，然后是端脑。在两栖动物中，未来大脑半球的雏形已在前脑中形成，然而，与爬行动物一样，它们的几乎所有部分都属于嗅觉脑。在两栖动物、爬行动物和鸟类的前脑（端脑）中，皮层下中枢（纹状体核）和具有原始结构的皮层是可区分的。大脑的后续发育与皮层中新的受体和效应中枢的出现有关，它们从属于低阶神经中枢（位于脑干和脊髓）。这些新的中枢协调大脑其他部分的活动，将神经系统整合为一个结构功能整体。这一过程被称为功能皮质化。高等脊椎动物（哺乳动物）终脑的密集发育导致这一部分支配所有其他部分，并以斗篷或大脑皮层的形式覆盖所有部分。爬行动物占据大脑半球背侧和背外侧表面的古老皮层（古皮层）和旧皮层（原始皮层）被新皮层（新皮层）取代。旧部分被推至大脑半球的下（腹侧）表面，并向深处卷曲，形成海马体（阿蒙角）和大脑的邻近部分。

与此同时，大脑的所有其他部分也发生了分化和复杂化：中部、中部和后部，以及上行（感觉、受体）和下行（运动、效应）通路的重组。因此，在高等哺乳动物中，锥体通路的纤维质量增加，将大脑皮层的中心与脊髓前角的运动细胞和脑干的运动核连接起来。

人类大脑半球的皮质发育最为完善，这得益于人类的工作活动以及语言作为人际交流方式的出现。第二信号系统学说的创始人巴甫洛夫认为，大脑半球结构复杂的皮质——新皮质——是新皮质的物质基础。

小脑和脊髓的发育与动物空间运动方式的改变密切相关。因此，对于没有肢体、依靠身体运动的爬行动物来说，脊髓没有增厚，由大致相等大小的节段组成。对于依靠肢体运动的动物，脊髓会出现增厚，其发育程度与肢体的功能意义相对应。如果前肢更发达，例如鸟类，则脊髓颈部增厚更为明显。鸟类的小脑有外侧突起——绒球——小脑半球最古老的部分。小脑半球已经形成，小脑蚓部发育高度成熟。如果后肢功能占主导地位，例如袋鼠，则腰部增厚更为明显。在人类中，颈部脊髓增厚部分的直径大于腰部脊髓增厚部分的直径。这是因为作为劳动器官的手能够做出比下肢更复杂、更多样的运动。

随着大脑中控制整个机体活动的高级中枢的发育，脊髓逐渐处于从属地位。它保留了脊髓自身连接的旧节段结构，并发展出与大脑双侧连接的超节段结构。大脑的发育体现在受体结构的完善、通过改变新陈代谢使机体适应环境的机制的改进以及功能的皮质化。由于直立姿势以及在劳动活动中上肢运动的改善，人类的小脑半球比动物发达得多。

大脑皮层是各种分析器皮层末端的集合，是视觉思维（根据巴甫洛夫的说法，这是第一个现实信号系统）的物质基础。人类大脑的进一步发展取决于人类有意识地使用工具的能力，这使得人类不仅能够像动物一样适应不断变化的环境条件，还能影响外部环境。在社会劳动过程中，语言作为人与人之间必要的沟通方式应运而生。由此，人类获得了抽象思维的能力，并形成了感知词语或信号的系统——根据巴甫洛夫的说法，这是第二个信号系统，其物质基础是新的大脑皮层。

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