尿液形成

肾脏形成最终尿液包括几个主要过程：

• 肾小球动脉血超滤；
• 肾小管中物质的重吸收，多种物质分泌到肾小管腔中；
• 肾脏合成新物质，进入肾小管腔和血液；
• 逆流系统的活动，其结果是最终的尿液被浓缩或稀释。

超滤

血浆进入肾小球囊的超滤作用发生在肾小球毛细血管中。SCF是尿液形成过程中的重要指标。其在单个肾单位中的值取决于两个因素：超滤有效压和超滤系数。

超滤的驱动力是有效滤过压，它是毛细血管内的静水压与毛细血管内蛋白质的胶体渗透压与肾小球囊内压力之和的差值：

P_效应=P_水合物-（P _onc + P _caps）

其中 P _effect为有效滤过压，P _hydr为毛细血管内静水压，P _onc为毛细血管内蛋白质的胶体渗透压，P _caps为肾小球囊内压力。

毛细血管入出端的静水压均为45毫米汞柱。该压力在整个毛细血管袢的滤过长度上保持不变。与之相反的是血浆蛋白的胶体渗透压，该压力向毛细血管出端递增，从20毫米汞柱增至35毫米汞柱，而鲍曼囊内的压力为10毫米汞柱。因此，毛细血管入端的有效滤过压为15毫米汞柱（45-[20+10]），出端的有效滤过压为0（45-[35+10]），换算到毛细血管全长约为10毫米汞柱。

如前所述，肾小球毛细血管壁是一个过滤器，它不允许细胞成分、大分子化合物和胶体颗粒通过，而水和小分子物质可以自由通过。肾小球过滤器的状态由超滤系数来表征。血管活性激素（血管加压素、血管紧张素II、前列腺素、乙酰胆碱）会改变超滤系数，从而影响SCF。

在生理条件下，所有肾小球每天产生180升滤液，即每分钟125毫升滤液。

肾小管物质的重吸收及其分泌

滤过物质的重吸收主要发生在肾单位的近端，所有进入肾单位的有生理价值的物质以及约2/3的滤过钠、氯和水离子均在此被吸收。近端小管重吸收的特点是，所有物质均以渗透压等量的水吸收，小管内的液体几乎与血浆等渗，而近端小管末端的原尿量会减少80%以上。

远端肾单位通过重吸收和分泌过程形成尿液的成分。在此段，钠离子被重吸收，无需等量的水，钾离子则被分泌。氢离子和铵离子从肾小管细胞进入肾单位管腔。电解质的转运受抗利尿激素、醛固酮、激肽和前列腺素的控制。

逆流系统

逆流系统的活动由肾脏的几个结构的同步工作来表示 - 亨利氏袢的下降和上升细段，集合管的皮质和髓质段以及穿透整个肾髓质厚度的直血管。

肾脏逆流系统的基本原理：

• 在所有阶段，水仅沿着渗透梯度被动移动；
• 亨利氏袢的远端直小管不透水；
• 在亨利氏袢直小管中，发生Na ⁺、 K ^{+ 、 Cl 的主动转运；}
• 亨利氏袢的细降支不透离子，但透水；
• 肾脏内髓质中有尿素循环；
• 抗利尿激素确保集合管对水的通透性。

根据体内水分平衡的状态，肾脏可以排出低渗性、极稀性或高渗透性尿液。肾髓质的所有小管和血管部分都参与此过程，形成逆流旋转增殖系统。该系统的工作原理如下：进入近端小管的超滤液由于在此部分重吸收水分及其溶解物质，体积减少至原始体积的3/4-2/3。残留在小管中的液体的渗透压与血浆无异，尽管其化学成分不同。然后，来自近端小管的液体进入亨利氏袢的细下降段，并进一步移动到肾乳头的顶端，在此处亨利氏袢弯曲 180°，内容物通过上升细段进入与下降细段平行的远端直小管。

肾小管袢的细下降段对水具有通透性，但对盐类则相对不具有通透性。因此，水会沿着渗透梯度从该段管腔进入周围的间质组织，从而使小管管腔内的渗透浓度逐渐升高。

当液体进入亨利氏袢远端直小管时，该小管与水不通透，渗透活性氯和钠从这里主动转运到周围间质，该部分内容物会失去渗透浓度，进入低渗状态，因此得名“肾元稀释段”。在周围间质中，则发生相反的过程——Na ⁺、K ⁺和Cl在渗透梯度作用下积累。因此，亨利氏袢远端直小管内容物与周围间质之间的横向渗透梯度为200 mOsm/l。

在髓质内区，尿素循环进一步提高了渗透浓度，尿素被动地通过小管上皮进入髓质内区。髓质中尿素的积累取决于皮质集合管和髓质集合管对尿素的不同通透性。皮质集合管、远端直小管和远曲小管对尿素具有不通透性。髓质集合管对尿素具有高度通透性。

当滤过液从亨利氏袢流经远曲小管和皮质集合管时，由于重吸收了不含尿素的水，小管中的尿素浓度会升高。液体进入内髓质集合管后，由于该处对尿素的通透性较高，它会进入间质，然后被转运回内髓质的小管。髓质渗透压的升高是由于尿素的存在。

上述过程导致渗透浓度从皮质（300 mOsm/l）升高至肾乳头，在亨利氏袢升支细支起始段管腔及周围间质组织中均达到1200 mOsm/l。因此，逆流倍增系统产生的皮髓质渗透压梯度为900 mOsm/l。

直血管（vasa recta）沿着亨利氏袢（Henle袢）走行，对纵向渗透梯度的形成和维持也做出了额外的贡献。间质渗透梯度的维持依赖于升直血管有效地清除水分。升直血管的直径大于降直血管，数量几乎是降直血管的两倍。直血管的独特之处在于其对大分子的通透性，导致髓质中存在大量白蛋白。蛋白质会产生间质渗透压，从而增强水分的重吸收。

尿液的最终浓缩发生在集合管中，集合管对水的通透性会根据所分泌的抗利尿激素（ADH）浓度而改变。当抗利尿激素（ADH）浓度高时，集合管细胞膜对水的通透性会增加。渗透力使水从细胞（穿过基底膜）进入高渗间质，从而确保渗透浓度均衡，并形成最终尿液的高渗透浓度。在没有抗利尿激素（ADH）产生的情况下，集合管几乎不透水，最终尿液的渗透浓度与肾皮质间质的浓度保持相等，即排出等渗或低渗尿液。

因此，尿液稀释的最大水平取决于肾脏降低肾小管液体渗透压的能力，这是由于亨利氏袢升支中钾、钠和氯离子的主动转运，以及远曲小管中电解质的主动转运。结果，集合管起始处的肾小管液体渗透压低于血浆渗透压，为100 mOsm/L。在没有ADH的情况下，由于小管中氯化钠在集合管中的额外转运，肾单位这部分的渗透压可降至50 mOsm/L。浓缩尿的形成取决于髓质间质的高渗透压和ADH的产生。