肌肉组织

肌肉组织（肌组织）是由不同来源和结构的组织（横纹肌、平滑肌、心肌）组成的，它们都具有一个共同的功能特征——收缩和缩短。除了上述由中胚层（间充质）形成的肌肉组织外，人体还存在源自外胚层的肌肉组织——例如眼睛虹膜中的肌细胞。

横纹肌（骨骼肌）组织由圆柱形肌纤维组成，这些肌纤维长度从1毫米到4厘米甚至更长，厚度可达0.1毫米。每根肌纤维都是一个复合体，由肌共生体和肌卫星细胞组成，肌卫星细胞表面覆盖着一层称为肌膜（源自希腊语sarkos，意为“肉”）的质膜。由薄胶原蛋白和网状纤维形成的基底板（膜）在肌膜外侧连接。位于肌纤维肌膜下方的肌共生体称为肌浆。它由许多椭圆形细胞核（最多100个）、肌原纤维和细胞质组成。沿着肌纤维方向排列的细长细胞核位于肌膜下方。肌浆包含大量颗粒状内质网的成分。肌纤维干重的约1/3由圆柱形的肌原纤维构成，这些肌原纤维纵向延伸，几乎贯穿整个肌浆。肌原纤维之间是大量嵴发达的线粒体和糖原。

横纹肌纤维拥有发达的肌管网络，由两部分组成：沿肌原纤维排列的内质网小管（L系统）和始于肌膜内陷处的T小管（T管）。T小管深入肌纤维内部，并在每根肌原纤维周围形成横管。

T小管在将动作电位快速传导至每根肌原纤维的过程中发挥着重要作用。神经冲动作用下，肌纤维肌膜产生的动作电位沿着T小管传播，并由此传播至非颗粒内质网（其管道位于T小管附近以及肌原纤维之间）。

肌纤维肌浆的主要部分由特殊的细胞器——肌原纤维构成。每根肌原纤维由规则交替排列的部分组成——深色各向异性圆盘A和浅色各向同性圆盘I。每个各向异性圆盘A的中间都有一个亮区——条纹H，其中心是线M，或称中膈肌。线Z——即所谓的端膈肌——穿过圆盘I的中间。在骨骼肌组织学标本中，位于同一水平的相邻肌原纤维中，深色圆盘和浅色圆盘的交替排列，形成了横纹的印象。每个深色圆盘由直径为10-15纳米的粗肌球蛋白丝组成。粗丝的长度约为1.5微米。这些丝（肌丝）的基础是高分子蛋白质肌球蛋白。每个光盘由直径 5-8 纳米、长度约 1 微米的细肌动蛋白丝组成，由低分子量蛋白质肌动蛋白以及低分子量蛋白质原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。

肌原纤维在两条端膜（Z 线）之间的部分称为肌节。它是肌原纤维的功能单位。肌节长约 2.5 微米，包含一个深色圆盘 A 和与其相邻的两半浅色圆盘 I。因此，细肌动蛋白丝从 Z 线相互靠近，进入 A 圆盘，进入粗肌球蛋白丝之间的空隙。肌肉收缩时，肌动蛋白丝和肌球蛋白丝相互滑动；肌肉放松时，它们向相反方向运动。

肌浆富含肌红蛋白，这种蛋白与血红蛋白一样，能够结合氧气。根据肌纤维的粗细、肌红蛋白和肌原纤维的含量，可以区分出所谓的红肌纤维和白肌纤维。红肌纤维（深色）富含肌浆、肌红蛋白和线粒体，但肌原纤维较少。这些纤维收缩缓慢，可以长时间处于收缩（工作）状态。白肌纤维（浅色）富含肌浆、肌红蛋白和线粒体，但肌原纤维较多。这些纤维比红肌纤维收缩更快，但很快就会“疲劳”。人体肌肉同时包含这两种类型的肌纤维。慢肌纤维（红色）和快肌纤维（白色）的结合，使肌肉能够快速反应（收缩）并保持长时间的运作。

肌卫星细胞位于肌膜正上方，基底板（膜）下方。它们是扁平细胞，具有一个大的富含染色质的细胞核。每个肌卫星细胞都有一个着丝粒和少量细胞器；它们没有螺旋细胞器（肌原纤维）。肌卫星细胞是横纹肌（骨骼肌）组织的干细胞（生殖细胞）；它们能够进行DNA合成和有丝分裂。

非横纹肌（平滑肌）组织由肌细胞组成，肌细胞位于血管和淋巴管壁以及中空内脏器官内，并在那里形成收缩装置。平滑肌细胞是细长的梭形细胞，长 20 至 500 μm，厚 5 至 15 μm，没有横纹。细胞成群分布，每个细胞的尖端嵌入两个相邻细胞之间。每个肌细胞都被基底膜、胶原蛋白和网状纤维包围，弹性纤维穿过其中。细胞通过许多连接相互连接。细长的杆状细胞核长达 10-25 μm，细胞收缩时呈螺旋状。从内部看，位于细胞质中的梭形致密（附着）体与细胞膜相邻。

致密体类似于横纹肌纤维的Z带。它们含有蛋白质α-辅肌动蛋白。

平滑肌细胞的细胞质中存在两种类型的肌丝：细肌丝和粗肌丝。细肌动蛋白肌丝直径为 3-8 纳米，沿着肌细胞排列或相对于肌细胞长轴呈斜行排列。它们附着于致密体上。粗短肌球蛋白肌丝直径约为 15 纳米，纵向分布于细胞质中。细肌丝和粗肌丝不形成肌节，因此平滑肌细胞没有横纹。当肌细胞收缩时，肌动蛋白肌丝和肌球蛋白肌丝会相互靠近，导致平滑肌细胞缩短。

一组被结缔组织包围的肌细胞通常由单根神经纤维支配。神经冲动通过神经连接从一个肌细胞传递到另一个肌细胞，速度为8-10厘米/秒。在某些平滑肌（例如瞳孔括约肌）中，每个肌细胞都受到神经支配。

平滑肌细胞的收缩速度明显低于横纹肌纤维（100-1000倍），而平滑肌细胞消耗的能量则少100-500倍。

平滑肌进行长时间的强直收缩（例如，中空管状器官的括约肌、血管的平滑肌）和相对缓慢的运动，这些运动通常是有节奏的。

横纹肌组织呈横纹状，但其结构和功能与骨骼肌不同。它由相互连接的心肌细胞（cardiomyocytes）组成。心肌的收缩不受人类意识控制。心肌细胞是不规则圆柱形的细胞，长 100-150 μm，直径 10-20 μm。每个心肌细胞具有一个或两个位于中心的椭圆形细胞核，并被严格纵向分布在周围的肌原纤维所包围。在细胞核的两极附近，可见缺乏肌原纤维的细胞质区。心肌细胞中肌原纤维的结构与骨骼肌中的肌原纤维结构相似。心肌细胞含有大量具有发达嵴的大型线粒体，这些线粒体成群位于肌原纤维之间。细胞膜下、肌原纤维之间是糖原和非颗粒内质网结构。该网络构成L系统的管道，T小管与L系统相连。

心肌细胞通过所谓的闰盘相互连接，在光照下呈暗色条纹。闰盘是两个心肌细胞之间的接触区，包括这些细胞的细胞膜、桥粒、连接点以及每个心肌细胞的肌原纤维与其细胞膜的附着区。桥粒和连接点将相邻的心肌细胞连接在一起。连接点用于传递神经兴奋并在细胞间交换离子。

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