調節睾丸激素的分泌

睾丸的重要生理作用解釋了排序功能的複雜性。對他們的直接影響有三個垂體前葉激素：卵泡刺激素，黃體生成素，催乳素。如已經陳述的，LH和FSH的糖蛋白由兩個多肽亞基，其中兩種激素（和TSH）的亞基是相同的，並且該分子的生物特異性確定的β亞基，它與任何種類的α亞基結合後變為有效動物。催乳素也只含有一條多肽鏈。合成和促黃體激素和促卵泡激素的分泌，反過來，由下丘腦因子控制 - 促性腺激素釋放激素（或lyuliberina），這是一種十肽，並在垂體門脈血管生成下丘腦神經核。有單胺能系統和生產lyuliberina調節前列腺素（E系列）的介入的證據。

與垂體細胞表面上的特定受體相連，毛利血管蛋白激活腺苷酸環化酶。隨著鈣離子的參與，這導致細胞中cAMP含量的增加。目前尚不清楚垂體黃體生成素分泌的脈動性質是否是由於下丘腦的影響。

Luliberin刺激黃體生成素和卵泡刺激素的分泌。它們的比例取決於垂體分泌這些激素的條件。因此，一方面，靜脈注射lylyberyrin導致血液中黃體生成素水平顯著增加，但不促進卵泡刺激素。另一方面，釋放激素的延長輸注伴隨著兩種促性腺激素的血液含量的增加。顯然，Lylybyrin對垂體的影響受到其他因素的調節，包括性類固醇。Luliberin主要控制垂體對這種模型作用的敏感性，並且不僅需要刺激促性腺激素的分泌，而且還需要將其保持在相對較低（基礎）的水平。如上所述，催乳素的分泌受到其他機制的調節。除了TRH的刺激作用之外，垂體乳營養素還測試下丘腦多巴胺的抑製作用，其同時激活促性腺激素的分泌。但是，血清素會增加催乳素的產生。

促黃體激素刺激性類固醇睾丸間質細胞的這些細胞的合成和分泌，以及分化和成熟。促卵泡激素極有可能增強它們對黃體生成素的反應性，誘導細胞膜上LH受體的出現。雖然FSH歷來激素有序的精子，但不與其他監管機構的互動，他不跑，不支持這一進程，這是必要的的卵泡刺激素，黃體生成素和睾酮的綜合影響。促黃體激素和促卵泡激素與睾丸間質和睾丸支持特定的膜受體相互作用分別，並通過在細胞的細胞的腺苷酸環化酶cAMP增加內容，其激活各種細胞蛋白的磷酸化活化。對催乳素在睾丸中的作用研究較少。它緩慢spermato-和類固醇的濃度高，儘管它可能在正常量的這種激素是精子發生至關重要。

在調節睾丸功能方面，反饋，關閉不同級別，也是非常重要的。因此，睾酮抑制OG的分泌。顯然，該負反饋環僅由游離睾酮介導，而不是與性激素結合球蛋白結合在血清中。睾酮對黃體生成素分泌的抑製作用機制相當複雜。睾酮的細胞內轉化為DHT或雌二醇也可參與其中。已知外源性雌二醇以比睾酮或DHT小得多的劑量抑制黃體生成素的分泌。然而，由於外源性DHT仍具有這種作用並且不發生芳構化，所以對於雄激素對黃體生成素分泌的抑製作用的顯現，後一過程顯然不是必需的。此外，通過雌二醇的一方面的動作促黃體激素的變化脈衝分泌的性質，和睾酮和DHT - 與另一種，不同的，這可能表明在這些類固醇的作用機制不同。

關於卵泡刺激素，然後大劑量的雄激素可以抑制垂體激素的分泌和，雖然這種影響睾酮DHT和生理濃度不具備的。同時，雌激素抑制卵泡刺激激素分泌，甚至比黃體生成素更加激烈。現在確定該細胞輸精管產生的多肽，其分子量15000- 30000道爾頓，其特異性地抑制的促卵泡激素的敏感性的改變和FSH分泌垂體細胞lyuliberinu分泌。這種多肽，其來源明顯是支持細胞，被稱為抑制素。

睾丸與其功能調節中心之間的反饋是封閉的，並在下丘腦的水平。在下丘腦的組織中，發現了以高親和力結合這些類固醇的DHT和雌二醇的睾酮受體。在下丘腦中，酶（5a-還原酶和芳香酶）也存在於將睾酮轉化為DHT和雌二醇。也有證據表明，促性腺激素和下丘腦中心之間存在短反饋環，產生了毛葉黴素。它不被排除，並在下丘腦內超短反饋，據此，lylyberin抑制其自身的分泌。所有這些反饋環都可以包括失活lylyberyrin的肽酶的活化。

性類固醇和促性腺激素是正常精子發生所必需的。睾酮通過作用於精原細胞和然後刺激初級精母細胞的減數分裂，導致形成次級精母細胞和精子細胞的年輕開始這個過程。精子細胞中精子細胞的成熟是在促卵泡激素的控制下進行的。目前還不知道後者是否有必要維持已經開始的精子發生。與精子發生的恢復替代療法促黃體激素和促卵泡激素的影響下垂體後不全（垂體切除）的成年人，精子生成僅由LH的注射（在人絨毛膜促性腺激素的形式）的支持。儘管血清中幾乎完全沒有促卵泡激素，仍會發生這種情況。這些數據使我們可以假設它不是精子發生的主要調節者。這種激素的一個效果在於，蛋白質合成，特異性結合睾酮和DHT的，但能，儘管具有較低的親和力與雌激素相互作用的誘導。該雄激素結合蛋白由Sertoli細胞產生。動物實驗允許將其視為創造正常的生精功能所需的睾酮的局部高濃度的一種手段。來自人睾丸的雄激素結合蛋白的性質與存在於血清中的性激素結合球蛋白（GGSG）的性質相似。促黃體激素在調節精子發生中的主要作用是刺激Leydig細胞的類固醇生成。與卵泡刺激素分泌沿睾丸提供的產品androgensvyazyvayuschego蛋白質支持細胞。此外，如前所述，睾丸激素直接影響到它的精子細胞和它的作用是通過這種蛋白質的存在促進。

胎兒睾丸的功能狀態受其他機制的調節。睾丸間質細胞的發育在胚胎階段的主要作用發揮不垂體促性腺激素胎兒，並通過胎盤產生的絨毛膜促性腺激素。在此期間睾酮釋放睾丸對於確定軀體性行為很重要。出生後，帶有胎盤激素的睾丸的刺激停止，並且新生兒血液中的睾酮水平急劇下降。然而，出生後，男孩垂體LH和FSH的分泌迅速增加，並且在生命的第二週已經有血清中睾酮濃度的增加。在出生後第一個月達到最高值（54-460 ng％）。在6個月的時候，促性腺激素水平逐漸下降，直到青春期仍然和女孩一樣低。T含量也下降，其在青春期前的水平約為5ng％。此時，下丘腦 - 垂體 - 睾丸系統的總活性是非常低的，並且促性腺激素的分泌被抑制外源性雌激素，其未在成年男性觀察到非常低的劑量。睾丸對外源性絨毛膜促性腺激素的反應被保留下來。睾丸的形態變化發生在六歲左右。排列在輸精管壁上的細胞分化，並且出現小管的發光。這些變化伴隨著血液中促卵泡激素和黃體生成素水平的輕微增加。睾酮含量仍然很低。在6和10年之間，細胞的分化繼續，小管的直徑增加。因此，睾丸的大小略有增加，這是即將到來的青春期的第一個可見跡象。如果性激素在青春期前的分泌物不發生變化，此時腎上腺皮質產生的雄激素（腎上腺皮質）數量就增加，誰可能參與青春期的誘導機制。後者的特點是身體和性過程發生劇烈變化：身體的生長和骨骼的成熟加速，出現第二性徵。這個男孩變成了一個男人，相應的性功能重組及其調控。

在青春期期間，有5個階段：

• 我 - 預先睾丸，睾丸的縱向直徑沒有達到2.4厘米;
• II - 睾丸尺寸的早期增加（最大直徑達3.2厘米），有時在陰莖根部有稀有毛髮;
• III--睾丸的縱徑超過3.3厘米，明顯的陰毛栓塞，開始陰莖增大，腋窩區域和男子女性型乳房有可能;
• IV - 完整的恥骨頭，腋窩區域的適度毛羽;
• V - 充分發展第二性特徵。

睾丸大小增加後，青春期變化持續3 - 4年。它們的性質受基因和社會因素以及各種疾病和藥物的影響。通常，青春期變化（第二階段）直到10歲才出現。與骨齡有關，在青春期開始時約為11.5年。

青春期與中樞神經系統和下丘腦對雄激素的敏感性有關。已經註意到，在青春期前，CNS對性類固醇的抑製作用具有非常高的敏感性。在負反饋機制對雄激素作用的敏感性閾值有一定增加的時期內，Pueblerata發生。其結果是，下丘腦產生的毛葉菌素，促性腺激素的垂體分泌，睾丸中的類固醇的合成增加，並且所有這些導致輸精管的成熟。在垂體和下丘腦對雄激素敏感性下降的同時，腦下垂體促性腺激素與下丘腦lyuliberin的反應增加。這種增加主要與黃體生成素分泌有關，而不是促卵泡激素。後者的水平在恥骨出血時增加約一半。由於促卵泡激素增加了黃體生成素受體的數量，因此它對黃體生成素水平的增加提供了睾酮應答。從10歲起，促卵泡激素的分泌進一步增加，伴隨著腎小管上皮細胞數量和分化的快速增加。黃體生成素水平增加緩慢至12歲，然後迅速增加，並且在睾丸中成熟的萊迪希細胞出現。小管的成熟繼續伴隨著活性精子發生的發展。成年男性的特徵是，血清中促卵泡激素的濃度設定為15，黃體生成素的濃度為17年。

從10歲左右的男孩中記錄血清中睾酮水平的顯著增加。這種激素的最高濃度是16年。在青春期過程中，SGSG含量的降低反過來會增加血清中的游離睾酮水平。因此，生殖器生長速度的變化發生在這種激素的低水平; 針對其濃度略有增加的背景不同的聲音和體毛出現腋窩，面部毛髮的生長已處於高（“成人”），他的水平慶祝。前列腺大小的增加與夜間污染的出現有關。同時還有性慾。在青春期的中間，除了在血清促黃體激素和增加垂體敏感性lyuliberinu的含量逐漸增加被記錄與夜間睡眠相關的促黃體激素的特性增加分泌。這發生在晚上相應的睾酮水平增加和衝動其分泌的背景下。

已知在青春期期間，由性類固醇和其他激素（STH，甲狀腺素等）的協同影響引起的代謝，形態發生和生理功能有許多不同的轉變。

在其結束和長達40 - 50年，睾丸的生精和類固醇生成功能維持在大致相同的水平。睾酮產生和黃體生成激素脈動分泌的持續速率證明了這一點。但在此期間，睾丸血管的變化逐漸增加，導致輸精管局部萎縮。大約從50歲開始，雄性生殖腺的功能開始慢慢消退。小管退行性改變的數量增加，其中的密封細胞數量減少，但許多小管繼續進行活性精子發生。睾丸可以減少並變得更軟，成熟的萊迪希細胞的數量增加。在男性年齡超過40歲顯著上升促黃體激素和血清卵泡刺激素的水平，而睾酮的速度和它的內容自由下降。然而，總睾酮水平仍保存了幾十年，因為增加的結合能力SGSG和減慢代謝清除激素。這是伴隨著睾酮轉化為雌激素的加速轉換，在血清共同含量增加時，儘管游離雌二醇的水平也降低了。在睾丸組織和從它們流出的血液中，從孕烯醇酮開始的所有睾酮生物合成中間產物的量減少。由於中老年膽固醇不能限制類固醇，人們認為第一個孕烯醇酮的破線粒體轉化過程。還應當指出的是，在年老時血漿黃體激素，雖然增加了，但水平很顯然，這個增加是降低睾酮不足，這可能表明下丘腦或垂體中心的變化調節性腺功能。隨著年齡的增長，睾丸功能下降緩慢，這引發了內分泌改變作為男性更年期原因的問題。

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