头部骨骼发育

头骨形态发生过程的主要原因是大脑、感觉器官的逐渐发育以及围绕消化系统和呼吸系统初始部分的鳃装置的重建。

颅骨围绕着正在发育的大脑发育。文昌鱼的大脑被一层薄薄的结缔组织膜（膜状头骨）包裹。圆口目（盲鳗、七鳃鳗）的颅骨底部为软骨，而头骨顶部仍为结缔组织。鲨鱼的大脑位于软骨囊内。鲨鱼的内脏头骨中有7对鳃弓：前两对称为内脏鳃弓，其余称为鳃弓。鲟鱼的盾状鳞片是由皮肤上皮发育而来的。在硬骨鱼中，骨板与软骨头骨重叠，并似乎取代了软骨头骨，形成了重叠的或外皮骨。

随着陆地动物的出现，由于骨骼功能变得更加复杂，骨骼中软骨组织的替代成为必然。感觉器官和咀嚼器官的发育不断推进，对头骨的形成起到了塑造作用。陆地动物的鳃逐渐萎缩，被呼吸器官——肺——所取代。鳃弓之间的缝隙——鳃囊——仅在胚胎期得以保留，而鳃弓的物质则被用于内脏头骨的形成。

因此，颅底会经历三个连续的发育阶段：结缔组织（膜状）、软骨和骨骼。内脏颅骨和颅骨的各个骨骼是在膜状阶段的基础上发育的，绕过了软骨阶段。由于人类直立的姿势和生活方式，颅骨获得了一些特征：

• 颅腔容量明显增大；
• 面部（内脏）头骨的尺寸减小；
• 下颌的质量和尺寸已经减小，这对于增加前牙的咬合力（当下颌缩短时）和清晰的言语很重要；
• 较大的（枕骨）开口和相邻的髁向前移动。结果，头部后部和前部的尺寸（和质量）差异显著减少，为其平衡创造了更大的机会；
• 乳头突起（转动头部的肌肉附着于其上）已达到显著发育；
• 头骨上的脊和结节发育较差，这是因为枕骨和咀嚼肌发育较差。

在系统发育过程中，头骨的数量显著减少：一些完全消失，另一些则一起生长。

人类颅骨由包裹快速发育的大脑的间充质发育而成。间充质转化为结缔组织膜——膜状颅骨的阶段。在穹窿区域，这层膜随后被骨骼取代。颅骨内部的开口凸起是由于间充质在发育中的大脑、感觉器官、神经和血管周围形成的结果。软骨组织仅出现在颅底，靠近脊索前部，位于未来垂体柄的后方。靠近脊索的软骨区域称为脊索旁软骨，位于前部的软骨称为脊索前板和颅骨横梁。这些软骨随后长成一块共同的板，为垂体提供一个开口，并在听觉和平衡器官迷路的雏形周围形成软骨质听觉囊。视觉器官的凹陷位于鼻囊和听觉囊之间。随后，颅底软骨被骨骼取代，只有小块区域（软骨联合）除外，这些区域在成年人体内会持续存在到一定年龄。

因此，在人类中，颅骨的穹窿（顶部）在发育过程中要经历两个阶段：膜状（结缔组织）和骨骼，颅骨的底部要经历三个阶段：膜状、软骨和骨骼。

面颅由毗邻原肠起始段的间充质发育而成。在鳃囊之间的间充质中，形成了软骨质的鳃弓。其中，前两个——内脏弓尤为重要，内脏颅骨正是在此基础上发育而成。

人类的第一个内脏弓（下颌）产生了听小骨（锤骨和砧骨）和所谓的梅克尔软骨，下颌在此基础上由间充质发育而成。

第二脏弓（舌骨）由上、下两部分组成。上部发育出听小骨、镫骨和颞骨茎突。

下部逐渐形成舌骨的小角。舌骨的大角和骨体由第三弓（鳃弓）形成。因此，在内脏弓的基础上，面颅骨和下颌的小骨由结缔组织发育而成。

颅骨和面部各骨骼的发育和年龄相关特征

额骨在妊娠第9周开始形成，由结缔组织（内膜）形成，形成于两个骨化点，这些骨化点出现在与未来额骨结节相对应的位置。新生儿的额骨由几乎对称的两半组成，由中线连接。额骨的两半在出生后2至7岁时融合。额窦的雏形在出生后1年出现。

蝶骨在宫内发育第9周开始出现骨化中心。大部分骨骼在软骨基础上发育，其中形成了5对骨化中心。大翼的最外侧部分和翼突的内侧板（翼钩除外）均来自结缔组织。蝶骨甲也来自结缔组织；它们形成于鼻囊后部附近。骨化中心逐渐相互融合。出生时，蝶骨由三部分组成：中央部分（包括体部和小翼）、大翼（包括翼突的侧板）以及内侧板。出生后，即3至8岁时，这些部分融合为一块蝶骨。第 3 年，蝶窦开始在该骨体内形成。

枕骨——其基底部分、外侧部分以及枕骨鳞片的下部，在软骨基础上发育，每个部分都有一个骨化点。枕骨鳞片的上部在结缔组织基底上形成，在8-10周时形成两个骨化点。它们在出生后（3-5岁）融合成一块骨骼。

在由结缔组织发育而成的顶骨中，骨化点是在宫内生命第 8 周时在未来顶骨结节的位置发现的。

筛骨由鼻囊软骨为基础，由三个骨化点形成：内侧和外侧各两个。内侧骨化点形成垂直板，外侧骨化点形成筛骨迷路。筛骨迷路在出生后（6岁时）融合为一体。

颞骨由胎儿5-6个月时在软骨性听觉囊中出现的骨化点（未来的锥体）以及通过结缔组织发育的鳞状骨（第9周）和鼓膜骨（第10周）部分发育而成。茎突由第二内脏弓的软骨发育而成；它有两个骨化点（分别在出生前和出生后2年）。颞骨的各个部分通常在出生后开始生长融合，并持续到13岁。茎突在2-12岁时开始生长。

上颌骨形成的基础是左右上颌骨突以及与其融合的中间鼻突（额突）。在胎儿宫内发育第二个月末，这些突的结缔组织中会出现几个骨化点。其中一个骨化点位于未来牙槽突的一部分，该部分包含门牙的牙槽。这部分被称为切牙骨。除“切牙骨”区域外，其他骨质雏形在宫内发育。上颌窦在胎儿宫内发育5-6个月时开始发育。

面部颅骨的小骨（腭骨、犁骨、鼻骨、泪骨、颧骨）由每块骨骼中的一个、两个甚至三个骨化中心发育而成。这些骨化中心在胎儿宫内第2个月末至第3个月初出现在结缔组织中。下鼻甲以及筛骨的形成基础是鼻囊软骨。

下颌由梅克尔软骨周围的结缔组织发育而成，最初由两半组成。在胎儿宫内第二个月，膜状下颌的两半上会出现几个骨化点。这些骨化点逐渐长合，而正在形成的骨骼内的软骨会被吸收。出生后，也就是出生后的第一年或第二年，下颌的两半会长合为一体。

在幼儿时期，由于牙齿尚未长出，下颌角呈钝角，其分支较短，且呈向后弯曲状。20-40岁时，下颌角接近右倾，其分支呈垂直状。老年人，尤其是牙齿缺失的老年人，下颌角呈钝角，其分支较短，牙槽部萎缩。

舌骨由第二内脏弓（小角）和第三（鳃弓）——即舌骨体和大角——的软骨形成。舌骨体和大角的骨化点在出生前（8-10个月）出现，而小角的骨化点则在出生后1-2年出现。骨块在25-30岁时融合成一体。

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